1 轉(zhuǎn)基因食品的發(fā)展及遇到的問題
1.1 轉(zhuǎn)基因食品的概念
轉(zhuǎn)基因食品（Genetically Modified Foods，GMF）是利用現(xiàn)代分子生物技術(shù)，將某些生物的基因轉(zhuǎn)移到其他物種中去，改造生物的遺傳物質(zhì)，使其在形狀、營養(yǎng)品質(zhì)、消費(fèi)品質(zhì)等方面向人們所需要的目標(biāo)轉(zhuǎn)變，以轉(zhuǎn)基因生物為直接食品或?yàn)樵霞庸どa(chǎn)的食品就是“轉(zhuǎn)基因食品”。包括轉(zhuǎn)基因植物食品、轉(zhuǎn)基因動(dòng)物食品和轉(zhuǎn)基因微生物食品。
1.2 轉(zhuǎn)基因作物的發(fā)展歷史
基因作物的研究最早始于20世紀(jì)80年代初期。1983年，全球第一例轉(zhuǎn)基因煙草在美國問世。1986年，首批轉(zhuǎn)基因抗蟲和抗除草劑棉花進(jìn)入田間試驗(yàn)。1996年，美國最早開始商業(yè)化生產(chǎn)和銷售轉(zhuǎn)基因作物（包括大豆、玉米、油菜、土豆和西紅柿）。之后，許多國家也都開始對(duì)轉(zhuǎn)基因作物展開研究，并進(jìn)行商業(yè)化種植，轉(zhuǎn)基因作物的商業(yè)化種植目前已經(jīng)遍布全球25個(gè)國家?，F(xiàn)有的轉(zhuǎn)基因作物通常分為3代：第1代轉(zhuǎn)基因作物是指具有強(qiáng)化輸入特性的作物，如具有抗除草劑、抗害蟲、以及抗環(huán)境壓力如干旱等的特性；第2代轉(zhuǎn)基因作物是指具備增值輸出特性的作物，如具有強(qiáng)化動(dòng)物飼料營養(yǎng)的特性；第3代轉(zhuǎn)基因作物是指可以生產(chǎn)藥品或者改進(jìn)生物基燃料和除傳統(tǒng)食品與纖維之外產(chǎn)品的作物。目前，轉(zhuǎn)基因作物的應(yīng)用總體上限于第1代轉(zhuǎn)基因作物，第2和第3代轉(zhuǎn)基因作物正處在不同的研發(fā)階段。市場上的轉(zhuǎn)基因作物有大豆、玉米、油菜、棉花、木瓜、馬鈴薯、南瓜及西紅柿等。其中大豆、玉米、油菜和棉花是種植最為廣泛的轉(zhuǎn)基因作物。世界各國正在研發(fā)的轉(zhuǎn)基因作物包括蘋果、香蕉、大麥、椰子、芒果、菠蘿及甘薯等。
1.3 轉(zhuǎn)基因作物的發(fā)展現(xiàn)狀
根據(jù)國際農(nóng)業(yè)生物技術(shù)應(yīng)用服務(wù)組織（ISAAA）2012年的年度報(bào)告，2012年全球轉(zhuǎn)基因作物的種植面積持續(xù)上升，全球共有28個(gè)國家種植了超過1.7億公頃的生物技術(shù)作物，比2011年增長6%。從1996年第一個(gè)轉(zhuǎn)基因作物品種實(shí)現(xiàn)商業(yè)化種植，達(dá)170萬公頃的種植面積開始，到2012年的1.7億公頃，全球轉(zhuǎn)基因作物的種植面積已經(jīng)增長了100倍。在農(nóng)業(yè)技術(shù)發(fā)展史當(dāng)中這種增長速度是史無前例的。按照種植面積統(tǒng)計(jì)，全球約81%的大豆、35%的玉米、30%的油菜和81%的棉花是轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品。轉(zhuǎn)基因作物可以為全球的農(nóng)民、消費(fèi)者、農(nóng)場主帶去可觀的經(jīng)濟(jì)和環(huán)境利益，2012年的數(shù)據(jù)顯示，發(fā)展中國家的轉(zhuǎn)基因作物種植面積已經(jīng)超過了發(fā)達(dá)國家，種植面積比2011年增加了900萬公頃。去年，又有兩個(gè)發(fā)展中國家蘇丹和古巴首次加入了種植轉(zhuǎn)基因作物的行列。轉(zhuǎn)基因作物種植面積排在前5位的國家分別是美國、巴西、阿根廷、加拿大、印度。我國種植面積約400萬公頃，居世界第6位，其中絕大部分是轉(zhuǎn)基因抗蟲棉（占我國棉花種植面積的80%），還有少量的木瓜、西紅柿、甜椒等。
1.4 轉(zhuǎn)基因食品的優(yōu)勢
轉(zhuǎn)基因作物有諸多優(yōu)點(diǎn)，比如可以增加作物產(chǎn)量；可以降低生產(chǎn)成本；可以增強(qiáng)作物抗蟲害、抗病毒等能力；提高農(nóng)產(chǎn)品耐貯性；擺脫季節(jié)供應(yīng)限制[4]；打破物種界限等等。因此而在全世界范圍內(nèi)被廣泛種植。其中抗除草劑轉(zhuǎn)基因作物和抗蟲轉(zhuǎn)基因作物是最主要的兩大類。
國際農(nóng)業(yè)生物技術(shù)應(yīng)用服務(wù)組織（ISAAA）2012年的年度報(bào)告指出，轉(zhuǎn)基因技術(shù)可以提高作物產(chǎn)量和產(chǎn)品質(zhì)量，減少殺蟲劑使用，節(jié)省資源。它的廣泛采用為農(nóng)民帶去更高的收入和更大程度的環(huán)境保護(hù)。在印度，與種植傳統(tǒng)作物品種的農(nóng)民相比，種植生物技術(shù)作物的農(nóng)民的孩子的入學(xué)率更高。在巴西，種植生物技術(shù)作物的農(nóng)民的年收入較之四年前平均增加了10萬美金，較之16年前，更是增加了30萬美金之多。僅過去兩年，由于種植轉(zhuǎn)基因作物而減少化學(xué)產(chǎn)品的使用間接挽救了2億公頃的土地，相當(dāng)于世界三分之一的熱帶雨林面積。
1.5 轉(zhuǎn)基因食品遇到的問題
轉(zhuǎn)基因作為一種新興的生物技術(shù)手段，它的不成熟和不確定性，必然使得轉(zhuǎn)基因食品成為人們關(guān)注的焦點(diǎn)。目前主要包括以下幾個(gè)方面的問題。
1.5.1 安全性問題
轉(zhuǎn)基因生物所引入的外源基因往往可以表達(dá)出蛋白質(zhì)，可能會(huì)引起生物的代謝變化，造成該生物組成成分的改變。這種改變，特別是有毒物質(zhì)、抗?fàn)I養(yǎng)因子、過敏原等的含量發(fā)生變化，將影響該生物作為食品的安全性。轉(zhuǎn)基因作物中的毒素可引起人類急、慢性中毒或產(chǎn)生致癌、致畸、致突變作用。
1998年秋天，蘇格蘭Rowett研究所的科學(xué)家阿帕得·普斯泰（Arpad Pusztai）稱他在實(shí)驗(yàn)中用轉(zhuǎn)雪花蓮凝集素基因的馬鈴薯喂食大鼠，隨后，大鼠“體重和器官重量嚴(yán)重減輕，免疫系統(tǒng)受到破壞”。
法國分子內(nèi)分泌學(xué)家Seralini及其同事在2009年第7期《國際生物科學(xué)學(xué)報(bào)》上發(fā)表文章，討論給老鼠喂食三種孟山都（Monsanto）公司轉(zhuǎn)基因玉米的實(shí)驗(yàn)和分析結(jié)論。并指出，老鼠在食用轉(zhuǎn)基因玉米三個(gè)月后，其肝臟、腎臟和心臟功能均受到一定程度的不良影響。
2007年，奧地利維也納大學(xué)獸醫(yī)學(xué)教授約爾根·澤特克（Juergen Zentek）領(lǐng)導(dǎo)的研究小組，對(duì)孟山都公司研發(fā)的抗除草劑轉(zhuǎn)基因玉米NK603和轉(zhuǎn)基因Bt抗蟲玉米MON810的雜交品種進(jìn)行了動(dòng)物實(shí)驗(yàn)。在經(jīng)過長達(dá)20周的觀察之后，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)老鼠的生殖能力存有潛在危險(xiǎn)。
1.5.2 過敏反應(yīng)
轉(zhuǎn)基因作物中的免役或致敏物質(zhì)可使人類機(jī)體產(chǎn)生變態(tài)或過敏反應(yīng)。對(duì)于一種食物過敏的人有時(shí)還會(huì)對(duì)一種以前他們不過敏的食物產(chǎn)生過敏，而轉(zhuǎn)基因食品存在更多隱患如：將玉米的某一段基因加入到核桃、小麥和貝類動(dòng)物的基因中，蛋白質(zhì)也隨基因加了進(jìn)去，那么，以前吃玉米過敏的人就可能對(duì)這些核桃、小麥和貝類食品過敏。
巴西堅(jiān)果（Bertholletia excelsa）中有一種富含甲硫氨酸和半胱氨酸的蛋白質(zhì)2S albumin。為提高大豆的營養(yǎng)品質(zhì)，1994年1月，美國先鋒（Pioneer）種子公司的科研人員嘗試了將巴西堅(jiān)果中編碼蛋白質(zhì)2S albumin的基因轉(zhuǎn)入大豆中。但是，他們意識(shí)到一些人對(duì)巴西堅(jiān)果有過敏反應(yīng)，隨即對(duì)轉(zhuǎn)入編碼蛋白質(zhì)2S albumin的基因的大豆進(jìn)行了測試，發(fā)現(xiàn)對(duì)巴西堅(jiān)果過敏的人同樣會(huì)對(duì)這種大豆過敏，蛋白質(zhì)2S albumin可能正是巴西堅(jiān)果中的主要過敏原。
1.5.3 對(duì)環(huán)境的危害
轉(zhuǎn)基因作物對(duì)環(huán)境的危害主要包括以下幾個(gè)方面：轉(zhuǎn)基因作物的親緣野生種因?yàn)樽匀贿x擇等原因而成為雜草或超級(jí)雜草；轉(zhuǎn)基因作物可能產(chǎn)生新的病毒或疾病；轉(zhuǎn)基因作物對(duì)非目標(biāo)生物的危害；轉(zhuǎn)基因可能破壞生物多樣性從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)及生態(tài)過程造成影響。
1.5.4 現(xiàn)有的安全評(píng)估方法
現(xiàn)有的針對(duì)轉(zhuǎn)基因食品安全性的評(píng)估方法是1993年OECD提出的“實(shí)質(zhì)等同性”原則。即從以下幾個(gè)方面來比較分析轉(zhuǎn)基因食品與傳統(tǒng)食品：（1）表型性狀、（2）分子特性、（3）主要營養(yǎng)成份、（4）抗?fàn)I養(yǎng)因子、（5）毒性物質(zhì)、（6）過敏原含量等。然而由于生物技術(shù)的飛速發(fā)展，該評(píng)估方法很多時(shí)候并不能給出正確的結(jié)論。
2 蘇云金桿菌和Bt基因
蘇云金桿菌（Bacillus thuringiensis，簡稱Bt）是一種革蘭氏陽性細(xì)菌，屬于原核生物細(xì)菌綱芽胞桿菌科芽胞桿菌屬，廣泛存在于土壤、塵埃、水域、沙漠、植物、昆蟲尸體中。能夠產(chǎn)生芽孢，并在芽孢形成過程中產(chǎn)生許多蛋白質(zhì)，這些蛋白質(zhì)以結(jié)晶方式出現(xiàn)，因此被稱為伴孢晶體。它們具有特異性的殺蟲活性，以結(jié)晶方式出現(xiàn)，因此被稱為伴孢晶體。它們具有特異性的殺蟲活性，通常也被稱為殺蟲結(jié)晶蛋白（insecticidal crystal protein即ICP）或δ-內(nèi)毒素或蘇云金桿菌毒蛋白（Bttoxic protein）。Bt毒蛋白在伴孢晶體內(nèi)以原毒素（Protoxin）的形式存在，當(dāng)被昆蟲攝食之后，在昆蟲幼蟲的腸道內(nèi)經(jīng)蛋白酶水解，轉(zhuǎn)變?yōu)檩^小的毒性多肽分子，它可以與敏感昆蟲中腸道上皮細(xì)胞表面的特異受體相互作用，誘導(dǎo)細(xì)胞膜產(chǎn)生小孔，擾亂細(xì)胞內(nèi)的滲透平衡，并引起細(xì)胞腫脹甚至裂解，從而導(dǎo)致昆蟲幼蟲停止進(jìn)食而最終死亡。Schnepf等在1981年首次將蘇云金桿菌Kurstaki HD-1的Bt毒蛋白基因克隆，并在1985年完成其核苷酸序列分析。Hofte和Whiteley在1989年對(duì)當(dāng)時(shí)已報(bào)道的42個(gè)Bt毒蛋白基因核苷酸序列進(jìn)行比較分析，發(fā)現(xiàn)有些Bt毒蛋白基因是同一個(gè)基因或同一基因發(fā)生了微小改變的突變體。因此，它們被劃分為14種不同的Bt毒蛋白基因，其中一種是從蘇云金桿菌以色列變種（Bt subsp israelensis）中分離出來的，編碼分子量為27kD的蛋白質(zhì)，它不僅對(duì)雙翅目昆蟲有毒性，而且對(duì)無脊椎動(dòng)物及脊椎動(dòng)物的細(xì)胞也有毒性，使細(xì)胞溶解，同時(shí)此基因在結(jié)構(gòu)上與其他13種Bt毒蛋白基因（稱為Cry基因家族）無任何相關(guān)性，因此它被命名為CytA（Cytolytic crystal protein gene）。根據(jù)基因結(jié)構(gòu)相似性及其抗蟲譜，他們把這十三種基因分為四大類及若干亞類。CryⅠ類基因特異地抗鱗翅目（lepidoptera）昆蟲；CryⅡ類基因特異地抗鱗翅目和雙翅目（diptera）昆蟲；CryⅢ類基因特異地抗鞘翅目（coleoptera）昆蟲；CryⅣ類基因特異地抗雙翅目昆蟲。Tailor等在1992年報(bào)道了一類新的Bt毒蛋白基因，即CryⅤ類，它特異地抗鞘翅目和鱗翅目昆蟲。Bt毒蛋白基因家族在不斷擴(kuò)大和發(fā)展，到目前已有二十多種Bt毒蛋白基因被分離和克隆。目前，已有超過200個(gè)Cry毒素基因被克隆和測序，并對(duì)一些基因進(jìn)行了人工修飾和改造，使其殺蟲活性更高；同時(shí)，Bt毒素Cry基因已被轉(zhuǎn)入到棉花、玉米、大豆、水稻等多種作物中，Bt轉(zhuǎn)基因抗蟲作物（主要為棉花、玉米）已在世界范圍內(nèi)得到大面積應(yīng)用，產(chǎn)生了極其顯著的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益。
蘇云金芽孢桿菌類制劑，由于其卓越的殺蟲效果，是近年來發(fā)展最快、應(yīng)用最廣的微生物殺蟲劑。此類制劑的殺蟲范圍有一定的廣譜性，較之真菌和病毒制劑發(fā)揮作用迅速，有時(shí)其速效性甚至不亞于某些化學(xué)殺蟲劑。害蟲對(duì)制劑的抗性發(fā)展很慢，在適宜的條件下有可能在一定蟲種的自然種群中保持、蔓延而引起疾病的流行，從而發(fā)揮長期性的防治效果。該類制劑產(chǎn)品在不少國家已經(jīng)商品化，對(duì)產(chǎn)品的工業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化、國際標(biāo)準(zhǔn)化、殺蟲效果、病理機(jī)制、提高菌效的途徑、使用方法的改進(jìn)等方面都有比較深入廣泛的研究。
3 Bt殺蟲晶體蛋白的結(jié)構(gòu)和殺蟲機(jī)制
Bt殺蟲晶體蛋白的分子量為70—140 kDa，通常稱為原毒素(protoxin)。昆蟲食入原毒素后，在昆蟲中腸的高pH環(huán)境和蛋白水解酶的作用下，原毒素被激活為分子量為60—70kDa左右的毒性多肽，活化的毒性多肽與昆蟲中腸上皮細(xì)胞刷狀緣膜囊泡（brushborder membranevesicles，BBMV）上的特異受體結(jié)合，在細(xì)胞膜上形成跨膜離子通道，破壞中腸細(xì)胞膜的滲透性，引起昆蟲中腸上皮細(xì)胞的裂解和昆蟲死亡。Cry毒素與昆蟲中腸BBMV上特異性受體的結(jié)合是決定Cry毒素殺蟲譜的關(guān)鍵因素。鱗翅目昆蟲中腸BBMV上存在多種Cry毒素的受體蛋白，包括氨肽酶類（APNs），鈣粘蛋白類（Cadherins），堿性磷酸酯酶（ALP）和糖酯類（Glyeolipid）等，其中最重要的兩類為氨肽酶類和鈣粘蛋白類受體。在煙草天蛾（MandacaSexta）、家蠶（Bombyx mori）和煙芽夜蛾（Heliothis virescen）上，鈣粘蛋白已被證實(shí)為CrylA毒素的功能受體。許多研究也表明氨肽酶能夠與CrylA毒素結(jié)合。
4 Bt殺蟲晶體蛋白的生物毒性
實(shí)驗(yàn)表明，Bt蛋白不僅可以溶解昆蟲動(dòng)物的腸道細(xì)胞，而且可以溶解非昆蟲細(xì)胞來源的磷脂雙分子層，并且可以與哺乳動(dòng)物的腸黏膜細(xì)胞發(fā)生結(jié)合。甚至可以殺死人類的腫瘤細(xì)胞HL60，并且誘導(dǎo)人外周血白細(xì)胞的凋亡，且呈現(xiàn)一定的量效關(guān)系，表明Bt蛋白可以直接作用于人類細(xì)胞，引起抑制細(xì)胞增殖和誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡等細(xì)胞毒作用。有人以含Bt菌的飼料喂養(yǎng)黃河鯉魚，可以導(dǎo)致鯉魚的免疫系統(tǒng)功能改變，且隨著停止投喂該飼料，免疫功能改變會(huì)消失，可見Bt蛋白對(duì)于魚類也可能存在著影響。用轉(zhuǎn)Bt基因水稻克螟稻1號(hào)（KMD—1）與其親本秀水11號(hào)進(jìn)行的90天的大鼠安全性喂養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)果表明，采用每公斤含Bt蛋白15mg的克螟稻1號(hào)喂養(yǎng)的大鼠，與對(duì)照組相比，沒有出現(xiàn)毒性反應(yīng)和副作用，但是卻可以發(fā)生一些生理指標(biāo)的顯著變化。包括：1、大鼠攝食量稍有減少；2、血液系統(tǒng)成分發(fā)生明顯的改變，尤其是雄性大鼠的改變更為明顯。3、腸道菌群的改變。糞便中，兩組大鼠排出的菌群沒有顯著性區(qū)別，但是．喂食轉(zhuǎn)基因大米，可以使大鼠十二指腸中，雙歧桿菌的數(shù)量下降13％，回腸中致病菌菌群的數(shù)量提高23％。這可能提示，長期食用轉(zhuǎn)Bt基因大米有導(dǎo)致腸道微環(huán)境改變，引起菌群紊亂的傾向；4、性器官和內(nèi)分泌的變化。喂食轉(zhuǎn)基因大米，可以導(dǎo)致雄性大鼠的腎上腺萎縮，重量減輕15％，睪丸重量增加10％，雌性大鼠的子宮重量則增加19％，病理結(jié)果顯示，喂食轉(zhuǎn)基因大米的雄性大鼠睪丸功能障礙率（3/16）略高于對(duì)照組(2/16)。提示轉(zhuǎn)基因大米可能對(duì)哺乳動(dòng)物的內(nèi)分泌—性腺功能產(chǎn)生一定的影響。Bt蛋白可能導(dǎo)致哺乳動(dòng)物的免疫器官和免疫細(xì)胞損傷。當(dāng)攝人高濃度的Bt毒素蛋白時(shí)，小鼠的脾臟指數(shù)、T細(xì)胞ANAE陽性率及巨噬細(xì)胞的吞噬功能等免疫功能均可見明顯的抑制，且可與注射環(huán)磷酰胺的陽性對(duì)照組出現(xiàn)類似的抑制現(xiàn)象。長期大劑量食用Bt蛋白，動(dòng)物的白細(xì)胞總數(shù)和血紅蛋白含量顯著下降，提示Bt蛋白具有較明顯的免疫抑制毒性。毒素還可以導(dǎo)致胃腸道、肝臟及腎臟損傷，細(xì)胞腫脹和空泡樣變性。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，大量接觸Bt蛋白農(nóng)藥的工人及通過皮膚接觸Bt毒素的豚鼠，均產(chǎn)生了皮膚刺激癥狀。總之。目前的各種報(bào)道表明，轉(zhuǎn)Bt基因水稻可能對(duì)哺乳動(dòng)物的食欲、內(nèi)分泌系統(tǒng)、生殖系統(tǒng)、血液系統(tǒng)、免疫系統(tǒng)以及肝腎功能造成影響；同時(shí)，還可以導(dǎo)致哺乳動(dòng)物體內(nèi)的益生菌減少。病原菌增加，更可能存在引發(fā)哮喘等過敏反應(yīng)的問題。
5 Cry1Ab的結(jié)構(gòu)和功能
Cry1Ab蛋白是蘇云金芽孢桿菌的Bt基因表達(dá)的毒蛋白之一，是轉(zhuǎn)Bt基因作物中應(yīng)用最廣泛的轉(zhuǎn)基因蛋白之一。其分子量約為130kDa，由兩個(gè)部分構(gòu)成：N端的活性片段和C端的結(jié)構(gòu)片段，其中活性片段分子量約70kDa，結(jié)構(gòu)片段分子量約60kDa。帶有結(jié)構(gòu)片段時(shí)被稱為原毒素，在蛋白酶的消化作用下，C端的結(jié)構(gòu)片段經(jīng)過蛋白酶的7次水解消化作用而被除去，原毒素即被激活為有活性的毒性多肽。激活后的Cry1Ab具有三個(gè)結(jié)構(gòu)域：結(jié)構(gòu)域Ⅰ位于毒性多肽的N端，由7個(gè)兩性α2螺旋組成，主要參與在昆蟲中腸上皮細(xì)胞形成孔道；結(jié)構(gòu)域Ⅱ主要由β2折疊片層構(gòu)成，它決定毒素的專一性及與受體的特異性結(jié)合；結(jié)構(gòu)域Ⅲ位于C端，也是由β2折疊片層構(gòu)成，主要功能是調(diào)節(jié)毒素的活性。需要指出的是，這三個(gè)結(jié)構(gòu)域并非孤立，而是相互作用、相互影響的。
6 Cry1Ab的受體
已基本明確的Cry1Ab受體主要有氨肽酶、類鈣粘蛋白、堿性磷酸酶和糖脂類等四大類。氨肽酶是多種昆蟲中腸微絨毛膜上的主要酶，約占鱗翅目昆蟲中腸總蛋白量的55%，也是細(xì)胞蛋白代謝過程中的生物酶，分子量120kDa。類鈣粘蛋白受體與鈣粘素超家族蛋白（特別是來自哺乳動(dòng)物的）具同源性，可能是細(xì)胞快速繁殖和組織生長期間昆蟲幼蟲中腸上皮組織所必需的物質(zhì)。堿性磷酸酶在生物體中廣泛分布，對(duì)生命有重要作用。受體堿性磷酸酶的種類及結(jié)構(gòu)特征與哺乳動(dòng)物相比，昆蟲的堿性磷酸酶分布是有限的，主要在中腸組織中。昆蟲體內(nèi)存在膜結(jié)合堿性磷酸酶和可溶性堿性磷酸酶兩種，主要以單體亞基結(jié)構(gòu)存在，分子量約60kDa，可被半胱氨酸抑制。糖脂指含有糖基的脂質(zhì)化合物，普遍存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上，在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高，是生物體細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的重要組分，可影響質(zhì)膜的理化性質(zhì)包括膜流動(dòng)性、疏水性和表面張力等特征，進(jìn)而影響毒素結(jié)構(gòu)域I的α螺旋很難插入質(zhì)膜。
總上所述，轉(zhuǎn)基因作物因其獨(dú)特的優(yōu)勢和經(jīng)濟(jì)效益等因素，近年到迅速發(fā)現(xiàn)而在世界上被廣泛種植，其中轉(zhuǎn)Bt基因作物占具很大一部分。然而轉(zhuǎn)基因作物在帶來各種效益的同時(shí)，越來越多的安全性事件的發(fā)生使人們不得不重新思考和評(píng)估轉(zhuǎn)基因食品的安全性問題。Cry1Ab蛋白是Bt轉(zhuǎn)基因蛋白中最常見和分布最廣泛的轉(zhuǎn)基因蛋白之一，對(duì)Cry1Ab蛋白的研究將為評(píng)估轉(zhuǎn)基因食品的安全性問題提供實(shí)驗(yàn)依據(jù)和數(shù)據(jù)。
參考文獻(xiàn)：
[1]Vdzquez. Padr6n, R．I．et a1．Cry l Ac protoxin from Bacillus thuringiensis sp．kurstaki HD73 binds tosurface proteins in the mouse small intestine[J]．Biochem Biophys Res Comms，2000，271：54—58．
[2]竺利紅等。蘇云金芽孢桿菌Bt9875晶體蛋白誘導(dǎo)HL_60細(xì)胞凋亡。微生物學(xué)報(bào)。2008，48(5)：690—694.
[3]殷海成。蘇云金芽孢桿菌對(duì)黃河鯉白細(xì)胞吞噬和溶菌酶活性的影響。河南農(nóng)業(yè)科學(xué)。2009，(4)：115—117.
[4]Malene Schmder，et a1．A 90 day safety study of genetically modified rice expressing Cry1Ab protein(Bacillus thuringiensis toxin)in Wistar rats Food and Chemical Toxicology；2007，45，339—349.
[5] 宋瑞琨，李龍，徐以平。蘇云金桿菌內(nèi)外毒素混合殺蟲劑的毒理學(xué)研究[J]。同濟(jì)醫(yī)科大學(xué)學(xué)報(bào)。1996，25：362—365.
[6] 夏立秋，孫運(yùn)軍，蘇云金芽孢桿菌殺蟲晶體蛋白毒性片段的結(jié)構(gòu)域在毒殺昆蟲中的作用，生物工程進(jìn)展，2002, 22：1，73—76.
[7] J Li, J Carroll, DJ Ellar，Crystal structure of insecticidal δ-endotoxin from Bacillus thuringiensis at 2.5 ? resolution，1991 Nature 353: 815-821.
[8] Slatin S.L. ,Abrams C. K. ,English L. Delta-endotoxins form cation-selective channels in planar lipid bilayers, 1990 Biochem. Biophys. Res. Commun. 169,765-772.
[9] VachonV. , Paradis M. J. ,Marsolais M. ,SchwartzJ. L. ,Laprade R. Ionic permeabilities induced by Bacillus thuringiensis in Sf9 cells,1995J. Membr. Biol. 148,57-63.
[10]Rajamohan F. ,Cotrill J. A. , Gould F. ,Dean D. H. Role of domain II, loop 2 aa of Bacillus thuringiensis CryIAb d-endotoxin in reversible and irreversible binding Manduca sexta and Heliothis virescens1996J. Biol. Chem. 271, 2390-2396.
